חילופי זוויג רב פעמיים באלמוגים

Transcription

1 חילופי זוויג רב פעמיים באלמוגים מאת פרופ' יוסי לויה "פרדוקס שוניות האלמוגים" של דארווין בשנת 1831, בהיותו בן 23, הפליג צ'רלס דארווין בספינה "ביגל" סביב העולם במשך חמש שנים. תוצאות מסע זה הובילו לסדרה של ספרים אלמותיים שהוא כתב, והראשון שבהם היה "מבנה ותפוצה של שוניות אלמוגים", אותו פרסם ב ספר זה שימש אב טיפוס לספרו הנודע - "מוצא המינים" - אותו פרסם בשנת בספרו על שוניות אלמוגים פיתח דארווין תאוריות ג אולוגיות חשובות על אופן היווצרותם של טיפוסי שוניות האלמוגים השונות, ובמיוחד על תהליך היווצרותם של איי אלמוגים )atolls( בלב האוקיינוסים. אחת התופעות שהפליאה אותו ביותר הייתה עובדת שגשוגן של שוניות האלמוגים העשירות במינים דווקא בימים טרופיים הדלים ביותר בנוטריאנטים )חומרי דשן(. הוא הגדיר זאת כ"פרדוקס שוניות האלמוגים" ותיאר את איי האלמוגים שביקר בהם כ"נאות מדבר בשממה ימית". ההסבר הביולוגי לפרדוקס שוניות האלמוגים יתברר שנים לאחר מותו, במחקרים על הסימביוזה )יחסי הגומלין( בין האלמוגים לאצות מיקרוסקופיות חד תאיות השוכנות ברקמתם )אצות שיתופיות - זואוקסנטלות(. אלמוגי האבן: המסד ליצירת השונית שוניות האלמוגים בכלל ואלמוגי אבן בפרט מעוררים עניין מדעי רב כבר מאות שנים. סדרת אלמוגי האבן )Scleractinia( החלה להתפתח לפני כ 250 מיליון שנים. אלמוגי האבן משתייכים למחלקת האלמוגים במערכת הצורבים )Cnidaria( של ממלכת בעלי החיים. שמה הלועזי של המחלקה הוא - Anthozoa שמשמעותו פרחים חיים. בשל מראם כפרחים נחשבו האלמוגים בעבר הרחוק לצמחים. כבר בשנת 1729 הציע ז'אן אנדרה פיסונל, רופא צרפתי חובב טבע, לאקדמיה הצרפתית למדעים לקבוע שאלמוגים הם בעלי חיים. בזמנו הוא זכה לקיתונות של לעג ורק לימים ובעקבות מחקרים הוכחה צדקתו. אלמוגי האבן הם בעלי החיים העיקריים והחשובים ביותר ביצירת המבנה המורכב של שונית האלמוגים והם מוקד משיכה למגוון רחב של חברות בעלי חיים וצמחים הקשורים אליהם. אלמוגי אבן הם אורגניזמים ישיבים )צמודים למצע( המציגים מגוון רחב של תכונות חיים life(,)history traits הן ברמת הפרט והן ברמת האוכלוסייה, המשפיעות על אסטרטגיות הרבייה שלהם. אלמוגי האבן מקיימים סימביוזה עם אצות שיתופיות )זואוקסנטלות(, המסייעות לאלמוגים בבניית שלדם ומספקות חלק ניכר מצורכיהם האנרגטיים. תוך שימוש באנרגיית האור מקיימות הזואוקסנטלות את תהליך הפוטוסינתזה המייצר סוכרים. בעת הייצור הראשוני של הפוטוסינתזה מתרחשים קיבוע של פחמן אנאורגני ממי הים והפיכתו לפחמן אורגני. חלק מפחמן זה, שאינו מנוצל על ידי האצות לנשימה או גידול, מועבר לאלמוג בתרכובות שונות כגון גליצרול או חומצות שומן. כמו כן הופכות האצות חלק מהאמוניה המופרשת מרקמת האלמוג לחומצות אמיניות כמו אלנין, ואלו מוחזרות לאלמוג ומשמשות לו חומר מזון. סימביוזה זו היא המפתח להיותם של אלמוגי האבן המקור העיקרי ליצרנות הראשונית הגבוהה המאפיינת את שוניות האלמוגים ]1[. שוניות האלמוגים יערות טרופיים תת מימיים שוניות אלמוגים הן מבתי הגידול המרהיבים והמגוונים ביותר הקיימים על פני כדור הארץ. הן הסביבות הימיות 2 איגרת כסלו תשע"א

2 העשירות ביותר באוקיינוסים. כיום מרבים להשתמש במושג "המגוון הביולוגי" ומכירים בחשיבותו העצומה לשימור הסביבה. ואמנם המגוון הביולוגי העצום של בעלי חיים וצמחים המתקיימים בשוניות האלמוגים הן המאפיין הבולט שלהן. מקובל לתאר שוניות אלמוגים כ"יערות טרופיים תת מימיים" מאחר שהסביבות היבשתיות המקבילות להן מבחינת עושר ומגוון המינים הם יערות הגשם הטרופיים. שתי סביבות חיים אלה, הימית והיבשתית, מצטיינות במערכות מורכבות של יחסי גומלין בין מגוון היצורים השוכנים בהן; שתיהן תולדה של אבולוציה רבת שנים ולכן יכולות לשמש "מעבדה" יוצאת מן הכלל ללימוד תהליכים ביולוגיים, אקולוגיים, אבולוציוניים ואחרים. למרות חשיבותן שתיהן סובלות מידו ההרסנית של האדם המודרני, המאיימת להפר את האיזון האקולוגי הדרוש לקיומן ]5-2[. הגם ששוניות אלמוגים מוגבלות בתפוצתן העולמית לרצועה צרה על פני כדור הארץ, בין קווי הרוחב 30 מעלות מדרום לקו המשווה ומצפון לו, הן בית גידול חשוב ביותר. על פי הערכות שונות, ההכנסות מפעילות כלכלית הקשורה בשוניות אלמוגים )דיג, תיירות, גילוי ופיתוח תרופות חדשות ועוד( מגיעות כיום ל מיליארד דולר מדי שנה, על פי מוסד האו"ם לניטור ושימור הסביבה )2001.)UNEP WCMC, שוניות אלמוגים משתרעות ברחבי העולם )ב 101 ארצות וטריטוריות( על פני שטח קטן יחסית של 284,000 קמ"ר, שהם פחות מעשירית האחוז משטח הימים. אולם בשטח זה מתקיימים יותר מרבע ממיני הדגים בעולם והוא מספק כ 15% משלל הדיג העולמי, המהווה מקור החלבון העיקרי למאות מיליונים של בני אדם החיים באזורים הטרופיים ]6[. צרכן אחר של שירותי השונית היא התעשייה הפרמצבטית, שגילתה חומרים בעלי פעילות ביולוגית שמקורם באורגניזמים המצויים בשונית. מן המפורסמות הוא שגילוי הפרוסטגלנדינים שהופקו לראשונה מאלמוגי הגורגורניה מהים הקריבי תרם ליצירת הגלולה למניעת היריון. חולים במחלת האיידס מטופלים בחומרים כימיים שהופקו לראשונה ממין ספוג מהים הקריבי. כיום מחצית מהמחקרים העוסקים במחלת הסרטן מתרכזים בחיפושים אחרי חומרי טבע בעלי פעילות ביולוגית שמקורם בים. גם לתיירות בשוניות האלמוגים חשיבות כלכלית הולכת וגוברת, במיוחד באיים הקריביים, באוסטרליה, ביפן, באינדונזיה ובים סוף. נוסף על כך לשוניות האלמוגים חשיבות עצומה גם בהגנה על קווי חוף, משום שהן משמשות שוברי גלים טבעיים המגנים מפני סערות, במיוחד באיים טרופיים. את מחיר אבדן שוניות האלמוגים בגלל זיהום הים, ניצול היתר, העיור המואץ וההתחממות הגלובלית warming( )global קשה לאמוד רק בכסף, ולכן מוטלת על חוקרי השוניות משימה חשובה בהבנת שרידותן ושימורן. נושא המחקר הנני עוסק כבר יותר מ 40 שנה במגוון נושאים רחב במחקר שוניות אלמוגים ואלמוגי אבן, בארץ וברחבי העולם. החוט המקשר בין מרבית עבודותיי הוא לימוד האבולוציה, האקולוגיה ואסטרטגיות החיים של אלמוגי האבן, כדי להבין טוב יותר את מורכבות מנגנוני הקיום של השונית ולהסביר, כמיטב יכולתי, את חשיבותה של סביבת חיים מופלאה זו ואת הצורך לא רק להגן עליה אלא גם לפעול במיוחד לשימור המגוון הביולוגי העצום המאפיין אותה ]7[. אף על פי שאת עיקר מחקרי אני עושה בשוניות האלמוגים באילת, בחרתי להציג כאן מחקר שאני עוסק בו בחמש השנים האחרונות, בתקופת הקיץ, בשוניות האלמוגים של האי אוקינאווה, יפן, בשיתוף עם עמיתי פרופ' קזואיקו סאקאי. נושא המחקר הוא "חילופי זוויג באלמוגי אבן". זהו אחד המחקרים המפתיעים והמרגשים ביותר שעסקתי בהם בקריירה שלי. מדוע דווקא באוקינאווה? שאלה זו תתברר בהמשך. כרקע למחקר זה אתאר בקצרה את הנזק החמור שנגרם לשוניות האלמוגים מההתחממות הגלובלית שאנו עדים לה בשנים האחרונות בעולם בכלל ובאוקינאווה בפרט ]8[. ההתחממות הגלובלית: הגורם העיקרי ל"הלבנת האלמוגים" ולצמצום המגוון הביולוגי בשוניות שנת 1998 הייתה השנה החמה ביותר ב 100 השנים האחרונות )או מאז שהחלו במדידות טמפרטורה מסודרות 3 גיליון 32, דצמבר 2010

3 של מי הים במקומות שונים בעולם(. בשל ההתחממות הגלובלית הקיצונית באותה שנה עלתה טמפרטורת מי הים באזורים הטרופיים בשיעור של -4 צלזיוס מעל לממוצע הרגיל של טמפרטורת הקיץ ותועדה ביותר מ 60 מדינות בעולם. העלייה בטמפרטורה גרמה לתופעה הנקראת "הלבנת אלמוגים" bleaching(,)coral הנובעת מהסתלקות האצות השיתופיות המאכלסות את רקמות האלמוגים. אצות אלו מספקות כ 90% מחומרי האנרגייה הדרושים למרבית מיני האלמוגים למחייתם ]1[. בעקבות אירוע קטסטרופלי זה תועדה תמותה של יותר מ 20% מחברות האלמוגים בכלל השוניות ברחבי העולם ]4-3[. למרבה הצער אירוע קשה זה לא זכה לתשומת הלב הראויה אצל מקבלי ההחלטות העולמיים )"לא רואים מה נעשה מתחת למים"(. במחקר שערכנו בשוניות באוקינאווה על המבנה והמגוון של מיני אלמוגים לפני 1998 ושנה לאחר מכן תיעדנו ירידה קיצונית של 85% בכיסוי החי ותמותה של 60% במושבות אלמוגי האבן )תמונה 1(. עוד גילינו כי עשרה מיני אלמוגים נעלמו כליל משוניות האלמוגים המקיפות את אוקינאווה. בשל אירוע ההלבנה נפגע המגוון הביולוגי בשוניות שנפגעו והצטמצם מאוד, וזאת לא רק במיני אלמוגים שחלקם נעלמו ולא חזרו עד היום, אלא גם בכמה מיני דגים וחסרי חוליות רבים הקשורים ביחסי גומלין מורכבים עם אותם אלמוגים שנעלמו. לדיווח מלא על תוצאות הלבנת האלמוגים ההמונית באוקינאווה ראה מאמרנו: "הלבנת אלמוגים: המנצחים והמפסידים" ]8[. לצערי הרב, עד היום ניכרות בשוניות אלו התוצאות הקשות של התחממות מי הים, ותידרשנה עוד שנים רבות עד שתחזורנה למצבן הקודם, אם בכלל. תחזית עגומה זו נכונה לדעתי גם לאתרי שוניות אלמוגים אחרים בעולם שנפגעו קשות וממשיכים להיפגע מתהליך ההתחממות הגלובלית. את הקשר בין אירוע הלבנת האלמוגים לנושא המאמר נראה בהמשך. מגוון אסטרטגיות הרבייה המינית באלמוגי אבן: גורם מרכזי בהצלחתם האבולוציונית אחד הנושאים העיקריים שאני עוסק בו כבר שנים רבות הוא המגוון הרחב והגמישות של אסטרטגיות הרבייה תמונה 1. בשל ההתחממות הגלובלית הקיצונית בקיץ 1998 עלתה טמפרטורת מי הים באזורים הטרופיים בשיעור של - צלזיוס מעל לממוצע הרגיל וגרמה ל"הלבנת אלמוגים" coral( )bleaching ולתמותה של יותר מ 20% של חברות האלמוגים ברחבי העולם. שוניות האלמוגים באוקינאווה )בתמונה( סבלו תמותה של 60% ממושבות אלמוגי האבן וכן ירידה קיצונית במגוון הביולוגי שלהן. עשרה מיני אלמוגים נעלמו כליל ]8[. אלמוגי הפיטרה היו מן השורדים הבודדים של אירוע קטסטרופלי זה. המינית של קבוצת אלמוגי האבן, שהם גורם מרכזי בהצלחתה האבולוציונית של קבוצה זו. למרות הפעילות המחקרית הענפה והידע הרב שהצטבר בשלושת העשורים האחרונים על אודות דרכי הרבייה של אלמוגים אנו רחוקים כברת דרך גדולה מלהכיר את המגוון הרחב של אסטרטגיות הרבייה הקיימות בקבוצה זו ]10-9[. מרבית בעלי החיים הם נפרדי זוויג )דו ביתיים(, כלומר הפרטים באוכלוסייה הם או זכרים או נקבות. אולם קיימים גם בעלי חיים רבים אחרים שהם הרמפרודיטים )חד ביתיים(, המכילים בגופם בלוטות מין )gonads( של שני הזוויגים ואשר מתפקדים כזכר ונקבה כאחד, ויש כאלו שהם בעלי יכולת להחליף את זוויגם changers( )sex בעיתוי מסוים בחייהם. כמו הרוב המכריע של היצורים החיים גם אלמוגים מתרבים בדרך מינית, ונוסף על דרך זו הם יכולים להתרבות גם בדרכים אל מיניות, שאותן לא אפרט פה. עד אמצע שנות השמונים רווחה הדעה כי תהליך הרבייה במרבית מיני האלמוגים נעשה בהפריה פנימית של תאי הביצה על ידי תאי הזרע ויצירת פגיות )planulae( 4 איגרת כסלו תשע"א

4 המתפתחות בתוך חלל הפוליפ בתהליך של הדגרה פנימית.)brooding( בשנים האחרונות, עם העלייה הדרמטית במספר המחקרים העוסקים ברביית אלמוגים, התברר כי בניגוד לדעה זו, מרבית האלמוגים מתרבים דווקא על ידי שחרור תאי ביצה ותאי זרע למים )broadcasting( וההפריה נעשית בגוף המים )הפריה חיצונית(. מתוך כ 400 מינים של אלמוגי אבן שדרך רבייתם ידועה כיום רובם המכריע - 84% - משחררים תאי ביצה ותאי זרע למים, כלומר הם בעליי הפריה חיצונית )63% הם הרמפרודיטים ו 21% נפרדי זוויג(, ואילו מיעוטם - 16% - הם בעלי הפריה פנימית, כלומר הם מדגירים פגיות בחלל גופם )9% מתוכם הרמפרודיטים ו 7% הם נפרדי זוויג( ]10[. התבטאות המיניות באלמוגים )אם הם חד זוויגיים או הרמפרודיטים( היא בעלת בסיס סיסטמטי ברור והיא בדרך כלל קבועה בכל מין, סוג ומשפחה ]9[. לדוגמה, מיני אלמוגים בני משפחת הפטרייתיים )רובם מזכירים בשלבי גידולם הראשוניים צורת פטרייה(, שדרך רבייתם ידועה, כולם נפרדי זוויג. אחת התופעות המרתקות ברביית אלמוגים התגלתה בשונית המחסום הגדולה, ה Reef The Great Barrier בצפון מזרח אוסטרליה, הידועה כתופעת הרבייה ההמונית mass(.)spawning התברר כי יותר מ 100 מינים של אלמוגי אבן משחררים בו בזמן תאי מין למים בפרק זמן שנמשך בין לילה אחד לשניים, פעם אחת בשנה ]11[. רבייה מתוזמנת זו מתרחשת באביב האוסטרלי, בחודשים אוקטובר או נובמבר, כשבוע לאחר הירח המלא. אחת הסברות לקיומה של תופעה זו טוענת כי האבולוציה של מנגנוני הרבייה קשורה להתאמה לתנאים סביבתיים שאינם יציבים במרבית חודשי השנה. נטען כי בתקופות הרבייה טמפרטורות המים ותנודות הגאות והשפל הן המתאימות ביותר להבטחת שרידותן של הפגיות המתפתחות, וכך נוצר חלון הזדמנויות צר לניצול מרבי של הפוטנציאל הרבייתי ]11[. לעומת זאת במפרץ אילת דגם הרבייה הוא אחר לחלוטין אף על פי שמדובר באותם מיני אלמוגים - כאן מרבית האלמוגים מתרבים בחודשי האביב והקיץ. הרבייה עצמה אמנם מושפעת ממופע הירח, אך אינה מסתכמת באירוע בודד. כינינו דגם זה של רבייה בשם "בידוד רבייתי", שמשמעותו היא שאין חפיפה בתזמון הרבייה בין מיני האלמוגים השונים, וכי כל מין מתרבה בזמן ייחודי )בחודשים שונים או במועדי ירח שונים באותו החודש( ]12[. דגם רבייה זה קשור ליציבות היחסית של התנאים הסביבתיים במפרץ אילת במשך השנה, במיוחד בחודשי הקיץ. לשתי צורות רבייה אלו - זו באוסטרליה וזו באילת - יתרונות וחסרונות אקולוגיים. היתרונות העיקריים בדגם רביית האלמוגים באילת בהשוואה לאוסטרליה הם מניעת בזבוז תוצרי המין, המתבטאת בהקטנת האפשרות להיווצרות הכלאות בין מינים שונים של אלמוגים )תוחלת החיים של ההיברידים נמוכה( והקטנת התחרות הבין מינית על מצע מתאים להתיישבות )שהוא אחד הגורמים המגבילים העיקריים לקיום בשונית(. מנגד, אחד היתרונות בדגם רביית האלמוגים באוסטרליה הוא שהצפת גוף המים בתוצרי מין המשמשים מזון לדגים יוצרת "מרק תוצרי רבייה", המונע מהדגים התמקדות בטריפת תאי המין של מין אלמוג מסוים, ובכך מגביר את סיכויי ההישרדות של מיני האלמוגים המשתתפים באירוע ואת הצלחת ההפריה. מכיוון שבאוסטרליה ובים סוף מדובר במיני אלמוגים זהים, אשר אימצו אסטרטגיות רבייה שונות לחלוטין, אפשר להניח ששתי אסטרטגיות אלו מאפשרות את השגת מרב ההצלחה הרבייתית בתנאי הסביבה שבה הם חיים, המתבטאת בהגדלת סיכוייהן של הפגיות להתיישב בשונית ובהגדלת סיכוייהם של האלמוגים הצעירים לגדול ולהגיע לבגרות מינית. אבולוציה של קביעת הזוויג )sex( מודל "יתרון הגודל" כוחות אבולוציוניים מורכבים ולעתים מנוגדים קובעים אם צמחים ובעלי חיים יהיו זכרים, נקבות, הרמפרודיטים או יחליפו את זוויגם במרוצת חייהם. במינים המסוגלים להחליף את זוויגם לא כל הפרטים באוכלוסייה מאמצים אסטרטגיית חיים דומה: שיעור מסוים באוכלוסייה אכן מחליף את זוויגו, ואילו אחרים נותרים בזוויגם המקורי כל חייהם. המפתח להבנת תזמון וכיווניות חילופי הזוויג )מזכר לנקבה או להפך( טמון במדד "ההצלחה הרבייתית" )"כשירות דארווינית" - )fitness הנקבע במרוצת חיי הפרט. "שאיפתו" של כל פרט באוכלוסייה היא להגיע לערך המרבי של מדד זה בתנאי סביבה נתונים. 5 גיליון 32, דצמבר 2010

5 תופעת חילוף הזוויג בבעלי חיים ובצמחים היא נושא שנלמד במגוון רחב של מחקרים תאורטיים ובמחקרים אבולוציוניים ניסויים שמהם עולה כי במרבית בעלי החיים חילוף הזוויג קורה פעם אחת בחייהם מזכר לנקבה, או להפך - מנקבה לזכר. אחת התאוריות החשובות בנושא היא ה Theory,Sex Allocation העוסקת בדרך שבה אורגניזמים "מקצים" את משאבי האנרגייה שלהם ליצירת זכרים או נקבות ]16-13[. השערת "יתרון הגודל" Size(,)Advantage Hypothesis הנגזרת מהתאוריה הזאת, גורסת שבבעלי חיים או צמחים הבררה הטבעית תעדיף חילופי זוויג לאחר עלייה בגיל או בגודל בנקודה שבה ההצלחה הרבייתית שלהם תשתפר בשל החלפת הזוויג )תמונה ]b 2,a[(. כיווניות חילוף הזוויג מזכר לנקבה, או להפך, נקבעת על ידי ההצלחה הרבייתית היחסית של הפרט במרוצת חייו ]14[. וכך הגודל האופטימלי לעיתוי שינוי הזוויג צפוי לקרות כאשר פוטנציאל ההצלחה הרבייתית שנותר לפרט בחייו בתור "הזוויג השני" עולה על פוטנציאל הצלחתו הרבייתית אם לא יחליף את זוויגו וייוותר להיות "הזוויג הראשון" )הזוויג שבו הוא נולד(. מכאן שאפשר לצפות שאם ההצלחה הרבייתית של הנקבה עולה על זו של הזכר בהיותם בגודל קטן, או בגיל צעיר יחסית, בהגיעם לגודל גוף מסוים גדול יותר )או גיל בוגר יותר( עשויה מגמה זו להתהפך )ההצלחה הרבייתית של הזכר תעלה על זו של הנקבה( - במצב זה תעדיף הבררה הטבעית חילוף זוויג מנקבה לזכר,protogyny( תמונה 2a(. לעומת זאת ההפך הוא הנכון בחילופי זוויג מנקבה לזכר,protandry( תמונה 2b(. אם פוטנציאל ההצלחה הרבייתית של שני הזוויגים במרוצת חייהם זהה, תעדיף הבררה הטבעית קיום של זוויגים נפרדים מבלי שיתרחשו חילופי זוויגים. היווצרותה של גמישות מעין זו בתהליכי הקצאת המשאבים האנרגטיים, הנדרשים לרבייה מוצלחת, מאפשרת לאורגניזמים להשיג את המרב בתרומתם הגנטית לדור הבא בתנאי הסביבה שבה הם חיים, שזוהי למעשה "שאיפתו" של כל אורגניזם והמפתח להצלחתו. השערות אחרות הנגזרות מתאוריית "יתרון הגודל" מצביעות על קשר בין הנקודה שבה יתרחש שינוי הזוויג בקרב הפרטים לבין קצב הגידול ושיעורי התמותה באוכלוסיית הפרטים. אם לדוגמה משווים בין שתי אוכלוסיות של מינים המסוגלים לשנות את זוויגם )נאמר אוכלוסיות א ו ב( ואשר קרובים פילוגנטית )משתייכים לאותו סוג או משפחה(, צפויים שינויי זוויג בתזמון מוקדם יותר בפרטים מאוכלוסייה א אם אוכלוסייה זו מאופיינת בפרטים בעלי שיעורי גידול נמוכים מאלה של אוכלוסייה ב, או שהיא סובלת משיעורי תמותה גבוהים ביחס לאוכלוסייה ב ]14-13[. מערך הניסויים שביצענו במעקב אחר שתי האוכלוסיות של אלמוגי הפיטרה אפשר בחינת היפותזות אלו. a b c תמונה )b 2,a(. מודל "יתרון הגודל" לשינוי זוויג חד כיווני על פי )1982) Charnov רב פעמיים )חוזרים ונשנים( - reversal multiple sex )המאמר הנוכחי(. ( (, מודל "יתרון הגודל" לחילופי זוויג 6 איגרת כסלו תשע"א

6 חילופי זוויג: דוגמאות משונית האלמוגים מרבית המחקרים על חילופי זוויג בבעלי חיים נעשו על דגים )ברובם שוכני שוניות אלמוגים(, שהם הקבוצה הגדולה ביותר והיחידה מקרב בעלי החוליות שבה מתקיימת תופעה זו ]17[. בחסרי חוליות ידועה תופעה זו במספר מינים לא רב של קווצי עור, סרטנים, חלזונות ותולעים רב זיפיות. המשותף לכל העבודות שנעשו עד היום בנושא חילופי זוויג בבעלי חיים היא העובדה שהגורם העיקרי לחילוף הזוויג הוא חברתי התנהגותי וקיים אצל בעלי חיים בעלי תנועה חופשית. בקבוצות פוליגמיות, שבהן זכרים גדולים הם בעלי מונופול על ההזדווגות עם נקבות רבות, מידת ההצלחה הרבייתית של הזכר תלויה בגודלו. במצב זה תעדיף הבררה הטבעית חילוף זוויג מנקבה לזכר. לדוגמה, דגי פזית ים סוף מתחילים את חייהם כנקבות. הפזיות חיות במים הפתוחים בקרבת השונית בלהקות צפופות הנשלטות על ידי זכר בודד, שהוא הפרט הגדול ביותר בלהקה. במקרה שהזכר השולט נטרף או נעלם, תהפוך הנקבה הגדולה ביותר בלהקה לזכר תוך כמה שבועות. לעומת זאת במצבים של מונוגמיה )זוגיות( או במצבים שבהם ההזדווגות היא אקראית )למשל באלמוגים(, הצלחתה הרבייתית של הנקבה תלויה בגודלה יותר מאשר אצל הזכר, שכן העלות האנרגטית של ייצור ביצים גבוהה מזו של ייצור זרע. במצב זה עם העלייה בגודל הגוף יועדף חילוף זוויג מזכר לנקבה. לדוגמה הדג שושנון אילתי, החי בזוגות בין זרועות שושנת ים: הנקבה גדולה מן הזכר ותוקפנית ממנו כלפי דגים החודרים לנחלתה. אם הנקבה נטרפת הזכר הופך לנקבה בזמן קצר וזכר צעיר אחר יחדור לנחלה ויהפוך לבן זוגה. דוגמאות מעין אלו של חילוף זוויג המתרחש פעם אחת בחיי הפרט אופייניות לדגים. החלפת זוויג דו כיוונית change( )bi-directional sex נדירה בדגים ונמצאה רק בעת האחרונה במין דג קברנון קטן החי בלהקות בשונית האלמוגים באוקינאווה ]18[. בעקבות שינויים ב"יחסי הכוחות" בלהקה, כאשר אחת הנקבות הופכת להיות הפרט הגדול ביותר בקבוצה, היא מחליפה את זוויגה לזכר. גם זכרים מסוגלים לשנות את זוויגם אם הם מחליפים את הלהקה שבה הם חיים ומוצאים עצמם קטנים לעומת הזכר השולט. אלמוגי הפיטרה שורדים את קטסטרופת "ההלבנה ההמונית" של קיץ 1998 בעקבות אירוע ההלבנה ההמוני של אלמוגים בשוניות האי אוקינאווה בקיץ 1998, אנו עורכים סקר מתמשך על מצב השוניות. המחקר הנוכחי החל במסגרת סקר זה, בעקבות צלילה מקרית בקיץ 2004 באתר שוניות שלא צללנו בו קודם לכן. לתדהמתי הרבה, השונית הייתה מכוסה באלפי פרטים של אלמוגים ממשפחת הפטרייתיים. בבדיקה ראשונית שערכנו באתר מצאנו כ 12 מינים שונים, המשתייכים כולם למשפחה זו. בשנות עבודתי במחקר שוניות אלמוגים צללתי בעשרות רבות של שוניות ברחבי העולם, אולם מעולם לא נתקלתי בשונית שקיים בה ריכוז עצום כזה של אלמוגים ממשפחה זו. פליאתי גברה עוד יותר לאור העובדה שאוכלוסיות מיני הפיטרה השונים באתר החדש נראו במצב מצוין, בניגוד למרבית מיני האלמוגים האחרים אשר נפגעו קשות ואף נכחדו באזור זה בעקבות אירוע ההלבנה ההמוני. לכן רבה הייתה הפתעתי למראה מגוון המינים הרחב ועושר הפרטים העצום )עד 40 פרטים למ"ר( של בני משפחת הפטרייתיים שמצאנו באתר השוניות החדש ]8[ וזאת בניגוד גמור למצבם של שאר אתרי השוניות שחקרנו ]19[. מובן שהשאלה המידית שעלתה היא מדוע דווקא אלמוגים אלו שרדו את אירוע ההלבנה הקטסטרופלי. אולם מאחר שבאותה העת לא הייתה המעבדה המקומית ערוכה, מבחינת מכשור ואמצעים אחרים, לביצוע מחקר פיזיולוגי מעמיק בשאלה זו, ובעיקר משום שאסטרטגיות הרבייה של משפחת אלמוגי הפיטרה כמעט שלא נחקרו עד כה ]10[, החלטתי להתמקד בנושא המרכזי שבו עסקתי בשנות מחקר רבות - דפוסי הרבייה באלמוגי אבן. האתר המיוחד שמצאנו אפשר את לימוד הנושא בצורה מיטבית )דגימת מספר פרטים רב הנדרש למחקר(, וזאת בלי לפגוע באלמוגים עצמם. יתרון נוסף בבחירת אלמוגי הפיטרה כנושאי המחקר הוא שבניגוד למרבית מיני האלמוגים, בני משפחת הפטרייתיים אינם צמודים למצע. ואמנם העברת אלמוגי הפיטרה החוזרת ונשנית מדי שנה מהשדה למעבדה לא פגעה בהם כהוא זה. למעשה, שיעור התמותה של אלמוגי הניסוי היה אפסי והם המשיכו לגדול ולהתרבות 7 גיליון 32, דצמבר 2010

7 מדי שנה כפי שתיעדנו בכל שנות המחקר ]19[. מובן שאי אפשר לבצע מחקר מקיף מעין זה באלמוגים צמודי מצע בלי לפגוע בהם. שעון ביולוגי מתזמן את חילופי הזוויג הרב-פעמיים באלמוגי הפיטרה ממצאי המחקר שאציג להלן היא העדות הראשונה להחלפת זוויג באלמוגי אבן ]19[. זוהי גם עדות ראשונה להחלפת זוויג דו כיוונית ורב פעמית במחקר השוואתי בין שני מינים של אלמוגים: פיטרה קוצנית ופיטרה גבשושית )תמונה ]b 3,a[(. לעומת אלמוגי הפיטרה הקוצנית, המחליפים את זוויגם פעם אחת במרוצת חייהם )החלפת זוויג דו כיוונית(, אלמוגי הפיטרה הגבשושית מחליפים את זוויגם כמה וכמה פעמים )חילופי זוויג רב פעמיים - sex multiple )reversal במרוצת חייהם בדומה לצמחים המחליפים את זוויגם בתגובה למגבלות במשאבים סביבתיים. חשיבותם המדעית הראשונה במעלה של ממצאי מחקר זה מתעצמת, מרגשת אותי במיוחד בשל העובדה שעשרות חוקרים ברחבי העולם, כולל אנשי מעבדתי, תלמידיי ואנוכי, עוסקים בנושא מגוון דרכי הרבייה של אלמוגים כבר שנים רבות, ועד למחקר הנוכחי לא תועדה תופעת חילופי הזוויג באלמוגי אבן. דרך העבודה הייתה כרוכה בהעברת האלמוגים ממקום משכנם הטבעי בשונית למעבדה, ובגמר הניסוי, עם תום המדידות והתצפיות על דפוסי הרבייה, בהחזרתם לשונית, לאותו מקום שממנו הם נאספו. וכך היה מדי קיץ, בחודשים יוני-אוגוסט בשנים כדי לזהות את אותם הפרטים בכל שנה מחדש, סימנו כל אלמוג בתגיות פלסטיק ממוספרות. את התגיות קשרנו לאלמוג בחוט דייגים שהושחל לנקב זעיר שנקדח בשלד האלמוג. שיטה זו לא גרמה כל נזק לאלמוג. בתוך זמן קצר כוסה הנקב בהפרשת פחמת סידן הנעשית בבניית השלד הסידני של האלמוג. בשנה הראשונה למחקר היה מספר האלמוגים המסומנים שבדקנו קטן יחסית פרטים לכל מין. אולם בהמשך נוכחנו שכדי לקבל תוצאות משמעותיות להסקת מסקנות מבוססות, היה עלינו להגדיל את מדגמי האוכלוסיות עד כדי 100 פרטים ויותר לכל מין. לא אכנס כאן לפרטי התוצאות; אלה נידונות בפירוט רב במאמר שפרסמנו לאחרונה בנושא זה "חילופי זוויג דו כיווניים באלמוגי פיטרה" ]19[. מספור הקבע של כל פרט באוכלוסיות הניסוי אפשר מעקב חוזר ונשנה אחר אותם פרטים בכל שנות המחקר. נוסף על המעקב אחר רביית האלמוגים נאספו מדי שנה נתוני משקל וממדי גוף )אורך, רוחב, גובה וקוטר( של כל פרט באוכלוסיות שנבדקו. נתונים אלו אפשרו את חישוב קצבי הגידול וכן את שיעורי השרידות של שני המינים. בניסוי מעבדה הונחו האלמוגים באקווריומים נפרדים שבהם מי ים זורמים, ובכל אקווריום פרט אחד )תמונה 4(. ממידע קודם על דפוסי הרבייה של אלמוגים צפינו שהמועד לרביית מיני הפיטרה יהיה בלילות שיבואו לאחר הירח המלא. המעקב אחר שחרור תוצרי הרבייה החל בשעות הערב )עם שקיעת השמש( של ליל הירח המלא ונמשך כל הלילה עד כשעתיים לאחר זריחת השמש, במשך שבועיים תמימים. חזרנו על תהליך זה בשנתיים הראשונות למחקר כדי לקבוע במדויק את מועדי תזמון הרבייה. מצאנו ששחרור הביציות ותאי הזרע )תמונה )]c-f[ 3 מתרחש חמישה עד שבעה לילות לאחר הירח המלא של החודשים יולי ואוגוסט בתזמון מדויק להפליא: שחרור תוצרי הרבייה בחלק מהפרטים מתחיל בשעה 22:00 ונמשך כל הלילה, ופרטים נוספים מצטרפים במשך הלילה ומשחררים תאי מין בזמנים שונים. שחרור תוצרי הרבייה מסתיים זמן קצר לפני הזריחה. שנות המחקר הרבות והיכולת לעקוב כל שנה אחר אותם אלמוגים בדיוק אפשרו לנו לגלות את השעון הביולוגי המופלא באלמוגים אלו: מדי שנה אותם פרטים משחררים ביציות או תאי זרע באותה השעה בדיוק מדהים. בתום שנת המחקר השנייה ציפתה לנו הפתעה גדולה כשנוכחנו שחלק מהפרטים של שני המינים של אלמוגי הניסוי החליפו את זוויגם. כלומר, חלק מהאלמוגים ששחררו בשנה הקודמת ביציות שחררו עתה תאי זרע, ולהפך. בשנה השלישית למחקר מצאנו כי 80% מהפרטים המסומנים באוכלוסיית הפיטרה הגבשושית אשר החליפו את זוויגם שנה קודם לכן החליפו את זוויגם מחדש )הראו חילופי זוויג דו כיווניים:,)bi-directional sex change מהם החליפו זוויג מנקבה לזכר וחזרה לנקבה: נ ז נ, ומהם: ז נ ז. בתום השנה הרביעית למחקר ציפתה 8 איגרת כסלו תשע"א

8 a b c d e f תמונה 3. שחרור תוצרי הרבייה על ידי אלמוגי הפיטרה מתרחש ב 7-5 לילות לאחר הירח המלא של יולי-אוגוסט בתזמון מדויק להפליא. תחילת השחרור מתחילה בשעה 22:00 ומסתיימת בבוקר שלמחרת ]19[. אותם אלמוגים משחררים מדי שנה את תאי המין שלהם בדיוק באותו מועד ובדיוק באותה השעה. )a( פיטרה קוצנית.Fungia repanda קנה מידה )קנ"מ( 2.5 ס"מ; )b( פיטרה גבשושית.Ctenactis echinata קנ"מ 1.5 ס"מ; )c( שחרור תאי זרע על ידי זכר הפיטרה הקוצנית. קנ"מ 3.5 ס"מ; )d( שחרור ביציות על ידי נקבת הפיטרה הגבשושית. קנ"מ 3.5 ס"מ; )e( דוגמה למערכת הניסוי בעת שחרור תוצרי הרבייה. = NR אלמוגים שאינם ברבייה. קנ"מ 10 ס"מ; )f( תקריב של ארבעה אקווריומים המדגימים את ההבדל הבולט במראה הטיפוסי של מי האקווריומים לאחר שחרור הביציות )למעלה משמאל( ותאי הזרע )למטה משמאל ולמעלה מימין(. קנ"מ 5 ס"מ. 9 גיליון 32, דצמבר 2010

9 לנו ההפתעה הגדולה ביותר כשגילינו שחלק מהפרטים שהראו דו כיווניות בחילופי הזוויג בשנה הקודמת, החליפו את זוויגם שוב: ז נ ז נ )!( כלומר, לפנינו מצב של חילופי זוויג חוזרים ונשנים )רב פעמיים( - sex multiple - 2c( תרשים המודל המוצע כאן בתמונה )ראה reversal המאפשרים השגת מרב ההצלחה הרבייתית. המידע שיש לנו על אסטרטגיית רבייה מעין זו מועט ביותר. למיטב ידיעתי ידועות דוגמאות בודדות לתופעה זו בבעלי חיים. למשל, ידועה תולעת ימית רב זיפית, קטנה, החיה בזוגות, והפרט הגדול שבבני הזוג הוא הנקבה. מאחר שהזכרים גדלים מהר יותר מהנקבות, לאחר שחל היפוך בגודל היחסי של בני הזוג שניהם מחליפים את זוויגם. תופעה זו מאפשרת לשני בני הזוג להגיע למרב הצלחתם הרבייתית ]20[. ניסויי שדה: האם קיימים איתותים המאפשרים לאלמוגים "להעריך" אם "כדאי" להם להחליף את זוויגם ואף לתזמן את חילוף הזוויג? החידוש המפתיע בתגלית שלנו אינו נובע אך מהעובדה כי התגלה אורגניזם נוסף המסוגל להחליף את זוויגו, אלא מהעובדה שזו הפעם הראשונה שגמישות זוויגית כזו נצפתה באלמוגים, אשר בניגוד למיני דגים ומספר מועט של חסרי חוליות אחרים הידועים כמחליפי זוויג, הם חסרים תנועה חופשית )קבועי מקום( ונעדרי התנהגות חברתית. בעניין זה אחת השאלות המתבקשות היא אם קיימים איתותים )cues( המאפשרים לאלמוגים "להעריך" אם "כדאי" להם להחליף את זוויגם ואף לקבוע את תזמון חילוף הזוויג. הרי בניגוד לאורגניזמים אחרים הידועים ביכולתם להחליף את זוויגם, האלמוגים הם קבועי מקום ונעדרי התנהגות. אלו השאלות שבהן אנו עוסקים בימים אלו. על סמך הידע המועט הקיים על האנדוקרינולוגיה של אלמוגים הנחת העבודה שלנו היא שייתכן שתקשורת כזו נעשית באמצעות הפרשת פרומונים )חומרים כימיים המופרשים על ידי בעל חיים אחד ומעוררים תגובה פיזיולוגית או התנהגותית אצל פרט אחר מאותו המין(. המידע הרב שהצטבר בחמש שנות המחקר במכלול תכונות החיים של כל פרט באוכלוסיות האלמוגים שבמעקב מקנה יתרונות חשובים בתכנון ניסויים בשדה ובמעבדה כדי לענות, ולו חלקית, על שאלות אלו. החיסרון הבולט במערכת ניסויית עם אלמוגים אלו הוא העובדה שהם מתרבים רק חודשיים בשנה ובתקופות קצרות וקצובות, ולכן עלינו להמתין שנה שלמה לתוצאות ניסויינו. אזכיר פה רק שני ניסויים שבהם אנו עוסקים בימים אלו: הראשון הנו ניסוי שדה בקנה מידה גדול שעשינו בקיץ האחרון ואשר אנו ממתינים לתוצאותיו בקיץ הבא. בהסתמך על הנחת עבודה שאכן מתקיימת תקשורת כימית )באמצעות פרומונים( בין אלמוגים שכנים ובהסתמך על מודל "יתרון הגודל", הצמדנו זה לזה פרטים של אלמוגי פיטרה מאותו המין בזוגות. הזוגות שנבחרו הוצמדו באמצעות חוט דייגים חזק, המבטיח שלא ייפרדו ל"טוב ולרע", ואף שיישארו במקום הנחתם בשונית במשך שנת ניסוי שלמה, כדי שיהיה אפשר לאספם ולהביאם למעבדה בתום השנה. כל זוג הורכב מזכר גדול ומנקבה קטנה המוצמדת אליו. כ 50 זוגות כאלה הונחו בשונית באזור דליל באלמוגים, כשמרחק של שני מטרים מפריד בין הזוגות. והיה אם הנחות העבודה שלנו יתבררו כנכונות, אנו מצפים לתעד בעונת הרבייה בקיץ הבא חילופי זוויג כפולים בכל צמד: הזכר הגדול יהפוך לנקבה, והנקבה הקטנה תהפוך לזכר. צפי זה מבוסס על השיקולים האנרגטיים הכרוכים בעצם קיום הפרטים כזכר )"גדול מדי"( לצד נקבה )"קטנה מדי"( וכן מהעיקרון שלפיו שני הפרטים ירוויחו מהחלפת הזוויג בשל הגדלת סיכויי הצלחתם הרבייתית. על פי מודל זה זכר קטן עשוי להספיק להפריית תוצרי הרבייה של נקבה גדולה, ולעומת זאת המצב ההפוך עלול לגרום לבזבוז תוצרי מין בשל המיהול האין סופי בים. מובן שהצפי לתוצאות ניסוי הביקורת )זכר קטן המוצמד לנקבה גדולה( הוא שכל האלמוגים בקבוצת ניסוי זו לא יחליפו את זוויגם במרוצת השנה. ניסוי אחר, שבו התחלנו לפני כשלוש שנים, הסתמך על הנחת עבודה שעקה קיצונית )כמו שבירת האלמוג( תגרום לשינויים מהותיים בשיעור ההשקעה האנרגטית של האלמוגים ברבייה לעומת רגנרציה )התחדשות חלקים פגועים( וגדילה, והצפי שלנו הוא שמרב המשאבים יוקצו תחילה לרגנרציה. מובן שבתכנון הניסוי עמדה לנגד עינינו העובדה הידועה, שאלמוגים הם בעלי חיים בעלי כושר רגנרציה מפותח ביותר. לצורך הניסוי שברנו לשני חלקים 10 איגרת כסלו תשע"א

10 a b תמונה 4. דוגמה למערכת הניסוי: כל אקווריום הכיל פרט אחד של אלמוג פיטרה, וכל האקווריומים הונחו זה לצד זה תחת זרימה מתמדת של מי ים. לעת ערב, עם תחילת המעקב אחר שחרור תוצרי הרבייה, הופסקה זרימת המים כדי לבודד את תוצרי הרבייה של כל אלמוג. )a( פיטרה קוצנית. )b( פיטרה גבשושית. קנ"מ בשתי התמונות - 15 ס"מ ]19[. שווים אלמוגי פיטרה שזוויגם היה ידוע לנו )מרביתם היו נקבות( והחזרנו אותם למקומם בשונית למשך שנה. שבירת האלמוגים גורמת להם עקה קשה בטווח הזמן המידי, אולם כעבור שנתיים -שלוש הם עוברים רגנרציה מלאה, וכל מחצית אלמוג מתפתחת לפוליפ עצמאי. תוצאות הניסוי תאמו את הנחת העבודה שלנו. כאמור, היה סביר להניח שעיקר הקצאת משאבי האלמוג תכוון בשנה הראשונה לאחר הפגיעה לרגנרציה וגידול ולא לרבייה. בנסיבות אלו קיום כזכר יהיה יתרון מאחר שהוא זול יותר אנרגטית מקיום כנקבה. ואמנם שנה לאחר הפגיעה הפסיק הרוב המכריע של חצאי האלמוגים לייצר תאי מין והמיעוט שהתרבה היה כולו זכרים. בשנה השנייה לניסוי כמעט כל אלמוגי הניסוי שחררו תאי מין אך מרביתם כזכרים ורק מיעוטם כנקבות. בשלב זה כבר השלימו האלמוגים הפגועים חלק ניכר מהחלק החסר באלמוג המקורי לפני השבירה. ראוי להדגיש שבקרב כל אלמוגי הניסוי לא נצפתה תמותה ולו של אחד. לאחר סיום שנת הניסוי השלישית אנו מצפים שבזמן הרבייה יציגו אלמוגים אלו אחוזי רבייה ויחס זוויגים בהתפלגות הדומה לנתונים מן האוכלוסייה הטבעית. שיקולי עלות-תועלת במאזן חלוקת משאבי האנרגייה: מודל ה"הגבלה במשאבי סביבה" אצל מרבית בעלי החיים האנרגייה הנדרשת מנקבות לצורך בניית הביציות, העשירות בחומרי תשמורת, רבה בהרבה מזו הנדרשת מן הזכרים ליצירת תאי הזרע ]21[. סביר להניח כי באלמוגים צעירים או קטנים מושקעת עיקר האנרגייה בגידול )עלייה במשקל ובממדים לינ אריים(, וזאת "כדי" לצמצם ככל האפשר את שיעורי התמותה הגבוהים בפרטים צעירים יותר מאשר בבוגרים. גם בצמחים האנרגייה שמשקיעות הנקבות ביצירת פרחים ו פ רות רבה מזו שמשקיעים הזכרים ]24-22[. עובדות אלו מסבירות את משך הזמן השונה הנדרש בין זכרים לנקבות לבניית תוצרי הרבייה: בדומה למרבית מיני האלמוגים, תהליך יצירת הביציות )אואוגנזה( בנקבות של אלמוגי הפיטרה מקדים בכמה חודשים את מועד תחילת הבנייה של תאי הזרע )ספרמטוגנזה(. אף על פי כן הבשלת תאי המין נעשית בשני הזוויגים בד בבד, ופליטתם למים מתרחשת בדיוק באותו זמן. באורגניזמים רבים לגודל הגוף של הפרט יש השפעה מכרעת ב"שיקולי" עלות-תועלת off( )trade במאזן חלוקת משאבי 11 גיליון 32, דצמבר 2010

11 האנרגייה המושקעת בגידול לעומת רבייה. באלמוגים, כמו בהרבה אורגניזמים אחרים )צמחים עשבוניים, עצים, חסרי חוליות, דגים, דו חיים ואף יונקים מסוימים(, קיים סף גיל/גודל מינימלי שעל האלמוג להגיע אליו לפני שיתחיל ברבייה. החל מגיל/גודל מסוים מרבית האלמוגים הגדולים יחסית ישקיעו ברבייה משאבים אנרגטיים רבים יותר מאשר בגידול בהשוואה לאלמוגים קטנים/צעירים יותר בני אותו מין ]21[. ואכן, באלמוגי הפיטרה שחקרנו שינויי הזוויג נעשו בהתאמה לגודל/גיל הפרט. ידוע שבהרבה צמחים דו ביתיים הזוויג נקבע בהתאמה לגודל הפרט או בהתאמה לתנאי הסביבה: פרטים גדולים יותר או פרטים הגדלים בתנאי סביבה טובים יותר הם לרוב נקבות, ולהפך. כדי לנסות ולהסביר תופעה זו נבנו מודלים שונים אשר מרביתם נגזרים מתאוריית "יתרון הגודל". מודלים אלו מנסים לחזות נסיבות לקיום יחס זוויגים יציב באוכלוסייה המאופיינת בפרטים המחליפים את זוויגם. הטיעון המרכזי הוא שלצמחים גדולים יותר משאבים רבים יותר, או שפוטנציאל ניצול המשאבים הסביבתיים שלהם גבוה יותר, ומכאן שהשיפור המשמעותי ביותר בהצלחה הרבייתית צפוי להתממש אצל נקבות. מודל ה"הגבלה במשאבי סביבה" שהוצג בספרו הקלאסי של א"ל צ'רנוב "תאוריית הקצאת המין" ]14[, גורס שכאשר העלייה בגודל הצמח מלווה גם בעלייה בזמינות המשאבים הסביבתיים, שילוב זה יביא להשגת מרב ההצלחה הרבייתית אם הצמח יהפוך לנקבה. לטענת צ'רנוב, בצמחים ההצלחה הרבייתית של הזכר דורשת פחות משאבים סביבתיים מאשר הצלחת הנקבה ותגיע לאסימפטוטה במצב שבו משאבי הסביבה יהיו בלתי מוגבלים. בצמחים בעלי "גמישות זוויגית" מוכרת התופעה של חילופי זוויג דו כיווניים ]24-23[. המאפיין צמחים אלו הוא שהם מחליפים את זוויגם מנקבה לזכר בתנאי סביבה קשים יחסית )קרקעות יבשות, תנאי צל, טמפרטורות סביבה קיצוניות, מחסור במינרלים וכיו"ב( ומחליפים את זוויגם חזרה לנקבות עם השתפרות תנאי הסביבה. לדוגמה, מחקרים שנעשו בסחלבים ממינים מסוימים הראו שכאשר הם גודלו בצל הם שינו זוויגם לזכרים, וכאשר גודלו בתנאי תאורה טובים, הם הפכו לנקבות ]25[. בהסתמך על מחקרים אלו, אנו מציעים מודל דומה הקובע כי הקצאת המשאבים האנרגטיים באלמוגי הפיטרה )בעלי גמישות זוויגית( תיעשה בתגובה לשינויים סביבתיים מקומיים. על פי מודל זה ישנו אלמוגים את זוויגם לזכר בתגובה לעקה בסביבתם המידית, לדוגמה בעקבות הצללה, כיסוי בחול, מחלות, פציעה או היפוך הגוף כשפה האלמוג פונה כלפי מטה בעקבות סערה וכיו"ב. לעומת זאת חילוף הזוויג מזכר לנקבה ייעשה בתגובה לשיפור בתנאי הסביבה ובזמינות המשאבים. קביעת גיל שינוי הזוויג באמצעות טומוגרפיה ממוחשבת )CT( הסימון והמעקב אחר כל פרט באוכלוסיית האלמוגים שחקרנו א פשר לנו לקבוע את קצב הגידול של כל פרט במשקל ובאורך בכל אחת משנות המחקר ולהעריך את גיל האלמוגים בהתייחס לגודלם/משקלם. דרך אחרת ומידית לקביעת גיל האלמוגים הייתה בשימוש בשיטה חדשנית באמצעות טומוגרפיה ממוחשבת Computerized(,)Tomography - CT על סמך ספירת טבעות הגידול השנתיות שהתקבלו בצילום. מהמרווחים השונים בין טבעות הגידול )תמונה 5( אפשר לראות שבשנים הראשונות לחיי האלמוג קצב הגידול מהיר )מרבית האנרגייה מושקעת בגידול והאלמוג איננו מתרבה( מזה שבהמשך חייו, אז חלה האטה בקצב הגידול עם חלוקת המשאבים בין גידול לרבייה. זוהי הפעם הראשונה שנעשה שימוש בשיטה זו באלמוגים חיים. המתאם המשמעותי שהתקבל בין שתי השיטות אפשר לנו לקבוע את גילו המדויק של כל פרט באוכלוסייה על סמך משקלו או אורכו בלבד. המעקב המשולב אחר מועד ותזמון חילופי הזוויג וכן קצב הגידול )במשקל ובממדים לינאריים( ושיעורי התמותה בשתי האוכלוסיות אפשרו השוואת התוצאות שקיבלנו לצפוי ממודל "יתרון הגודל". מצאנו שפרטים באוכלוסיית הפיטרה הגבשושית מסוגלים להחליף את זוויגם בטווח גילים/משקלים בינוני )39-15 שנים; ק"ג(; הגיל/משקל המרבי שנצפה במין זה היה 95 שנים )5 ק"ג(. בפיטרה הקוצנית טווח הגילים/ משקלים לחילופי הזוויג נמוך בהרבה )13-7 שנים; ק"ג( אף על פי שהגיל/משקל המרבי שנצפה במין זה היה כ 68 שנים )4.5 ק"ג(. ואמנם, כפי שהזכרתי, לעומת 12 איגרת כסלו תשע"א

12 תמונה 5. פיטרה גבשושית: סריקת האלמוג בטומוגרפיה ממוחשבת CT( )Computerized Tomography - מאפשרת זיהוי טבעות הגידול השנתיות באלמוג החי וקביעת גילו )13 שנה( בלי לפגוע בו )בתמונה ניראית מחצית האלמוג(. הפיטרה הגבשושית שהציגה חילופי זוויג רב פעמיים, הפיטרה הקוצנית הציגה חילופי זוויג חד כיווניים בלבד. התוצאות שהצטברו בשנות המחקר הצביעו על הסכמה עם הצפוי ממודל "יתרון הגודל": בפיטרה הקוצנית חילוף הזוויג נעשה בגיל/משקל קטן יותר מאשר בפיטרה הגבשושית. נוסף על כך בפיטרה הקוצנית היו שיעורי הגידול נמוכים יותר )במשקל ובממדים לינאריים( מבאלמוגי הפיטרה הגבשושית והתמותה הייתה גבוהה משמעותית. בשני המינים חילוף הזוויג הראשון היה מזכר לנקבה )protandry( כפי שצפוי ממודל "יתרון הגודל". ההתאמה בין תוצאות הניסויים שערכנו למודל "יתרון הגודל" ולמודל ה"הגבלה במשאבי הסביבה" אפשרה לנו להשוות קווי דמיון בין תכונות החיים של אלמוגי הפיטרה הגבשושית לבין תכונות החיים של צמחים המראים גמישות בקביעת זוויגם בתגובה לשינויים במשאבי הסביבה או בתגובה לעקות סביבתיות. השוואה זו עשויה להסביר את תזמון שינוי הזוויג ואת טווח הגדלים שבהם הוא מתרחש במין אלמוג זה. אנו סוברים שנקבות אלמוגי הפיטרה בגודל גוף בינוני חסרות את האנרגייה הדרושה לשם ייצור ביציות שנה אחר שנה. כך, אם פוריות הנקבה עולה בשיעור גבוה מיכולתה להשיג אנרגייה לקיום פעולות החיים )ביחס לגודל גופה(, אף אם יהיה לה יתרון בהמשך קיום זוויגה כנקבה )על פי מודל "יתרון הגודל"(, היא לא תוכל לעשות זאת, מאחר שלא יהיו לה המשאבים האנרגטיים המספיקים לשם כך )על פי מודל ה"הגבלה במשאבי סביבה"(. כלומר, על ידי החלפת הזוויג לסירוגין, מדי שנה, המלווה כאמור בהשקעה אנרגטית נמוכה יותר בקיום כזכר, יכול האלמוג בעל הגודל הבינוני לעבור "תקופת מנוחה" שבה הוא צובר אנרגייה, שתאפשר לו להמשיך ולגדול וגם לתפקד כנקבה בשנה שלאחריה, ובכך למצות את הפוטנציאל הרבייתי שלו. חילופי זוויג כאלה עשויים להימשך עד שהפרט מגיע לגודל סף גדול מספיק המאפשר לו להישאר נקבה בהמשך חייו, ובכך להגדיל את סיכוייו להגיע למרב פוטנציאל הצלחתו הרבייתית. ואמנם על פי תוצאות המחקר, תשעה מתוך עשרת הפרטים המסומנים שנצפו במרוצת השנים בפיטרה הגבשושית, ואשר גילם היה מעל 35 שנים )1.8 ק"ג(, נותרו נקבות, ולעומתם הפרטים הצעירים ביותר )15-7 שנים; גר'( היו כולם זכרים. עובדה מעניינת ביותר שצפינו בה הייתה שבמין הפיטרה הקוצנית כל הפרטים מעל גיל/משקל 50 שנה/ 2 ק"ג, בהתאמה, יצאו ממעגל הרבייה ולא הראו כל שחרור של תאי מין בכל שנות המחקר. תוצאה מפתיעה זו מרמזת על אפשרות של הזדקנות במין זה. הרוב המכריע של אלמוגי האבן הם מינים מושבתיים הבנויים מאלפי פוליפים המתחלקים וגדלים באופן תמידי. מכאן שבהסתכלות פילוסופית אפשר לראות בהם "בני אל מוות". נציין שידועים מיני אלמוגים המגיעים לגיל של 1000 שנה ויותר. אלמוגים אלו )כמו למשל בסוג חרירן( מסוגלים להגיע לגדלים עצומים עד לקוטר של 6-5 מ' ולגובה של 10 מ' ויותר. מובן שהחלק החי באלמוגים אלו הוא רק הרקמה הדקה שעובייה מילימטרים ספורים ה"יושבת" על פני שכבת השלד הסידני החיצוני של האלמוג, ואשר הופרשה על ידי אותה הרקמה במרוצת השנים. במקרה של אלמוגי הפיטרה לא כך הדבר, שכן אלמוגים אלו הם פוליפים בודדים, המגיעים ברוב המקרים לגודל ס"מ בלבד, ובמינים בודדים עשויים להגיע לקוטר מרבי של 70 ס"מ )תמונה 6(. 13 גיליון 32, דצמבר 2010

13 תמונה 6. אלמוג אבן ממשפחת הפטרייתיים בגיל של כ 60 שנה. צילם: עמרי ברונשטיין. לכן ייתכן מאוד שבאלמוגי הפיטרה קיים מצב של הזדקנות מאחר שכל אלמוג הוא פרט/פוליפ בודד המבצע את כל פעולות החיים עד שהוא מגיע לסף מסוים שמעבר לו אין לאלמוג עוד אנרגייה לגדול ולהתרבות, ואז הוא מזדקן ומת. חיי נצח או הזדקנות חקר הטלומרים באלמוגים המידע האקולוגי המפורט שהצטבר על כל פרט באוכלוסיות הפיטרה שנלמדו בחמש שנות המחקר אפשר עריכת ניסויים בשיטות מחקר בין תחומיות. למשל, במחקר שאנו עוסקים בו בימים אלו מצאנו עדויות ראשוניות לנכונות הסברה שאלמוגי הפיטרה אכן מזדקנים. בסדרת ניסויים ראשוניים שערכנו נמדדו אורך הטלומרים )telomeres( בדגימות רקמה זעירות שנדגמו מפרטים בגדלים שונים )100 גר' ועד 4000 גר'( של אלמוגי הפיטרה הגבשושית. כידוע, הטלומרים הם רצפים של DNA המצויים בקצוות הכרומוזומים של יצורים איקריוטיים ;Eukaryotes( בעלי גרעין תא(, ההולכים ומתקצרים עם התחלקות התאים )מספר זוגות הבסיסים הולך וקטן(, ומכאן שצפוי מתאם שלילי משמעותי בין אורך הטלומרים לגיל האורגניזם ]26[. ככל שהאורגניזם יהיה מבוגר יותר, אורך הטלומרים שלו יהיה קצר יותר. ואמנם הנחה זו הוכחה כנכונה בעבודות מולקולריות רבות שנעשו במינים שונים של בעלי חיים, ובכללם האדם. על פי מודל זה, אדם מתחיל את חייו כעובר כשהכרומוזומים שבתאיו מצוידים בטלומרים ארוכים. במרוצת חייו הטלומרים הולכים ומתקצרים עד לזקנה. הטלומר הוא אפוא מעין שעון ביולוגי. אורכו ההולך ומתקצר בכל חלוקה של תאים משקף אפוא את גילו של האדם או של בעל החיים הנלמד. אולם התברר כי תאי המין הם יוצאי דופן בסכמה זו: הטלומרים בתאי הזרע אצל הזכר ובתאי הביצית אצל הנקבה נשארים תמיד באורכם המקורי ]27[. בלי להיכנס לפרטי השיטות המולקולריות בניסויים שעשינו אפשר לקבוע כי תוצאותינו מראות בבירור שתהליך הזדקנות אכן מתקיים בפוליפ אלמוגי הפיטרה. מחקרנו מראה כי קיים מתאם שלילי מובהק בין גיל/גודל האלמוג לאורך הטלומרים. כך, אורך הטלומרים של תאי זרע באלמוגים בוגרים של הפיטרה הגבשושית הראו ערכים גבוהים בצורה משמעותית בהשוואה לאורך הטלומרים מרקמות אותם האלמוגים עצמם ואף מרקמות אלמוגים צעירים. עבודה ראשונית זו מאפשרת להעריך את גיל האלמוגים בלי להסב להם נזק. נוסף על כך היא בעלת חשיבות כללית למחקרים העוסקים בהזדקנות. תודות ברצוני להודות מקרב לב לבני משפחתי ולכל תלמידיי, אשר הביאוני עד הלום. השנה היא שנת היובל לאקדמיה. הנני שמח מאוד וגאה להיות בין חברי האקדמיה הראשונים המייצגים את תחום האקולוגיה. זוהי עדות להכרה הגוברת בקרב קהילת המדע בארץ בחשיבות הנושאים הסביבתיים לחיינו. כולי תקווה שאוכל לתרום לחיזוק תודעה זו ולקדמה באופן מעשי. ]רשימת המקורות מובאת במלואה באתר האקדמיה[. 14 איגרת כסלו תשע"א

14 רשימת מקורות 16 Warner, R.R. (1988). Sex change and the size-advantage model, Trends Ecol. Evol. 3: Munday, P. L., Buston, M. and R. R. Warner (2006). Diversity and flexibility of sex change strategies in animals. Trends Ecol. Evol. 21: Manabe, H., Ishimura, M., Shinomiya, A. and T. Sunobe (2007). Field evidence for bi- directional sex change in the polygynous gobiid fish Trimma okinawae Jr. Fish Biol. 70: Loya Y. and K. Sakai (2008). Bidirectional sex change in mushroom corals. Proc Roy Soc Biol B 275: Berglund, A. (1986). Sex change by a polychaete worm: effects of social and reproductive costs. Ecology 67: Hall, V. and T. P. Hughes (1996). Reproductive strategies of modular organisms: comparative studies of reef building corals. Ecology 77: De Jong, T. J. and P. G. L. Klinkhamer (1994). Plant size and reproductive success through female and male function. J. Ecol. 82: Klinkhamer, P. G. L. and T. J. de Jong (1997). Sex and size in cosexual plants. Trends Ecol. Evol. 12: Korpelainen, H. (1998). Labile sex expression in plants. Biol. Rev. 73: Zimmerman, J. K. (1991). Ecological correlates of labile sex expression in the orchid Catasetum viridiflavum. Ecology, 72: Blackburn, E. H. (1984). The molecular structure of centromeres and telomeres Annu. Rev. Biochem. 53: Urquidi, V., Tarin D. and S. Goodison (2000). Role of telomerase in cell senescence and oncogenesis. Annu. Rev. Med. 51: Falkowski, P. G., Dubinsky, Z., Muscatine L., and J. W. Porter (1984). Light and the bioenergetics of a symbiotic coral. Bioscience, 34: Hoegh-Guldberg, O. (1999). Climate change, coral bleaching and the future of the world s coral reefs. Mar. Freshwater Res. 50: Carpenter K. E., et al. (2008). One-third of reef-building corals face elevated extinction risk from climate change and local impacts. Science 321: Wilkinson, C. (2008). Status of Coral Reefs of the World. In: Status of Coral Reefs of the World, Global Coral Reef Monitoring Network (ed. Wilkinson C.) Reef and Rainforest Research Center, Townsville, Australia. 296 pp 5 Hoegh-Guldberg, O. (2009). Climate change and coral reefs: Trojan horse or false prophecy?, Coral Reefs 28: United Nations Environment Programme (UNEP-WCMC) (2001). World Atlas of Coral Reefs. atlaspr.htm 7 Loya Y. (1972). Community structure and species diversity of hermatypic corals at Eilat, Red Sea. Mar. Biol. 13: Loya, Y., Sakai K., Yamazato K., Nakano Y., Sembali H., and R. van Woesik (2001). Coral bleaching: the winners and the losers. Ecol Lett 4: Harrison, P. L. and Wallace C. C. (1990). Reproduction, dispersal and recruitment of scleractinian corals. In: Ecosystems of the world: Coral Reefs. (ed. Dubinsky, Z.). Elsevier, Amsterdam, pp Baird, A. H., Guest, J. Willis B. L. (2009). Systematic and biogeographical patterns in the reproductive biology of scleractinian corals. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 40: Babcock, R. C., Bull, G. D., Harrison, L., Heyward A. J., Oliver. J. K., Wallace, C. C. and B. L. Willis (1986). Synchronous spawnings of 105 scleractinian coral species on the Great Barrier Reef. Mar Biol 90: Schlesinger, Y. and Y. Loya (1985). Coral community reproductive patterns: Re Sea versus the Great Barrier Reef. Science, 228: Ghiselin, M.T. (1969). The evolution of hermaphroditism among animals. Q. Rev. Biol. 44: Charnov, E. L. (1982). The Theory of Sex Allocation. Princeton Univ. Press, Princeton N.J, USA. 15 Polikansky, D. (1982). Sex change in plants and animals. Annu. Rev.Ecol. Syst. 13: גיליון 32, דצמבר 2010